2019年4月29日

物種的板塊運動 擠出多元的基因新大陸

許家偉/畢業於輔大生物、陽明微免所,曾任職UCLA和USC,學術專長從細胞生化到分子病毒學。現在懂得從演化的角度去欣賞生物學。

地球上每個物種,都會佔據一個可滿足其生活所需的多維資源空間(multidimensional resource space),這個物理環境稱為棲息地(habitat);不同的生物可以生存在同一個棲息地,但若只說單一物種在生態系中的位置和角色時,則稱為生態棲位(ecological niche,或生態區位)。而生物在面對棲息地的環境變遷時,為了生存和繁衍,在演化機制──自然選擇(natural selection)的作用下,生物的性狀(trait)會呈現出對週遭環境的適應性,這些具適應的性狀又會藉由新種的形成,也就是種化(speciation)彰顯出來,造就出生命樹上的分支。

基因譜系的分道揚鑣
一般公認地理因素是造成種化的主要原因,例如:當物種遭到地理隔離(geographically isolation),像是因地殼運動造成陸橋消失使得部份個體跟原來的母族群拆散分開後,兩者不再有基因上的交流,導致遺傳上的差異漸漸擴大,孤立的群體最後就會變成新種,這種因地理屏障而形成新種的種化過程稱為雙域種化(dichopatric speciation,圖一)。而一些棲息在不宜生境(unsuitable terrain),如貧脊的地區的小族群會因生活壓力而離開母族群,在強烈的環境壓力下會有3種結果:回歸母群、不能適應環境而滅絕或跟母群不再接觸、不相往來,在經過大規模遺傳修飾後迅速自成新種,這樣的種化過程稱為邊域種化(peripatric speciation,圖二)。

圖一:雙域種化。
圖二:邊域種化。

雙域種化和邊域種化都是因為地理因素產生生殖隔離(reproductive isolation),使得新舊兩個物種即使恢復接觸後也無法在自然狀態下孕育出下一代,此統稱為異域種化(allopatric speciation),這也衍生出生物學家對「物種(species)」的普遍定義──和他群成員有生殖隔離機制的生物族群。

此外,達爾文(Charles R. Darwin)亦提出適應輻射(adaptive radiation)現象,指原始品種從起源地擴展到不同的生態區位時,因面對不同的環境就會演化出不同的新品種,這種以生態歧異(ecological divergence)為基礎卻又不涉及地理分隔的種化,稱為同域種化(sympatric speciation),在這個種化過程中,會產生中間型的個體在比例上逐漸減少的中斷選擇(disruptive selection)現象。

從演化的時間標準來看,新種形成的速度其實相當快,只要數百個世代的時間就呈現出族群間的差異。而且種化通常源自一個小群體,因為在小群體中,自然選擇可以呈現強烈的作用力,加快變異的擴展速度;至於龐大的母族群,因為相對穩定(已經適應良好),變異的效用無法發揮,因而很難散播出去。

一趟生物地理學發現之旅
生物學的另一分支生態學,是藉由探究生物跟環境之間的交互作用去研究生物歧異度和多樣性的一門學科,而專門研究「環境生態系統」與「物種分布」兩者關係的科學,就是生物地理學(biogeography)。1831年12月至1836年10月間,達爾文在英國小型海軍探勘船小獵犬號(HMS Beagle),用約5年的時間航行於南美洲和南太平洋間,整個過程基本上是一趟生物地理學的發現之旅。

航程途經許多海岸、島嶼與山嶽,達爾文開始鑽研南美洲海岸線地層、親見冰川崩解砸落河中的壯觀。過程中他不只遇上冰雹,也見到火山爆發的情景,甚至親臨剛地震過後的震央處,見識到地震的破壞力。這趟旅途不只讓達爾文對地質學有新的見解,在各地觀察到的生物更讓他體認到物種是會改變的,啟發他對演化理論的構思,也因此這趟旅程的所見所聞,對他能建構出一套可供驗證的演化理論至為關鍵。 

圖三:現生的犰狳(左)是由已滅絕的舊物種雕齒獸(右)演化而成的。(Pixabay;By Staka-Own work, CC BY-SA 4.0, Wikimedia)
達爾文先在大西洋熱帶島嶼上見識到形態奇異的熱帶植物,隨後在巴西的熱帶雨林體驗到豐富的生物多樣性,他注意到幾種在歐洲未見過的兀鷹和大型鳥類。為了解釋這種區域性分布,他開始對鳥類的起源進行探討。接著,他又在阿根廷蓬塔阿爾塔(Punta Alta)挖掘出已滅絕的雕齒獸(Glyptodon)的化石,觀察到這些化石的體型雖然比同地點的現生的犰狳(armadillo)大,但都有著相似的外貌和結構(圖三),達爾文在27年後(1859年)發表的《物種起源》(Origin of Species)中推論是舊物種演化成新物種之後,新物種依然生活在祖先曾經存活過的地方,所以滅絕的物種是被現生種所取代。......【更多內容請閱讀科學月刊第593期】