2017年7月26日

小蝦子的複雜構造從外骨骼到內部柔軟器官

作者/楊倩惠,國立臺灣海洋大學海洋生物研究所博士後研究、陳天任,國立臺灣海洋大學海洋生物研究所教授。

饕客們嗜食的海鮮大致囊括魚蝦貝類,新鮮蝦類所製作出的料理,不但風味絕美且極具營養,熱量也較為低,常讓人不禁一口接一口。我們常食用的蝦包括俗稱的蝦子、龍蝦及螯蝦等,都是經濟價值高的水產品。由於臺灣曾有草蝦王國之美譽,經由水產養殖出的蝦類為國家賺進不少外匯。除了食用功能外,部份蝦類因形態特殊及顏色豔麗,亦為水族箱中賞心悅目的觀賞生物。本文將從基礎生物科學角度,詳細介紹蝦子身體各部份構造、分類、生殖及生活史等,使讀者有較全面性的認知。



蝦子的身體構造
蝦子在學名分類上隸屬於節肢動物門(Arthropoda)中甲殼亞門(Crustacea)的十足目(Decapoda),與昆蟲是遠房親戚關係。由於在蝸牛及烏賊所隸屬的軟體動物門(Mollusca)中亦有十足目之分類名稱,因此學術界中會以甲殼十足類(Decapod Crustaceans)來統稱蝦、蟹及寄居蟹等生物,以避免與軟體動物的十足目混淆。

蝦子外部形態延長,多半呈側扁或圓筒狀,由頭胸部(cephalothorax)與腹部(abdomen)組成。頭胸部是頭部(head)與胸部(thorax)融合為一起,此處共有14 個體節,再細分之後頭部有6 個體節,第1~6 體節分別各掛有1 對附肢(appendages),由前到後分別為眼睛、第一觸角、第二觸角、大顎、第一小顎及第二小顎;胸部有8 個體節,每個體節也各有1 對附肢,由前到後分別為第一顎足、第二顎足、第三顎足、第一步足、第二步足、第三步足、第四步足及第五步足(圖一)。蝦子眼睛為帶柄的複眼;第一和第二觸角皆具細長的觸角鞭(f lagellum),多數種類也具有發達的第二觸角鱗片(scaphocerite),以利游泳時掌控平衡;大顎及小顎具有切斷和撕裂食物的功能;顎足用以協助攝食及呼吸,步足(胸足) 是用以行走並抓取食物用,泳足則用來游泳移動。腹部也就是可食用蝦肉的部位,包括有6個體節(abdomen)和最後1 個尾扇(tail fan),尾扇由尾柄(telson)和尾肢(uropods)組成。第1~5 體節各附有1 對泳足(pleopods),也就是剝蝦肉後常未食用的蝦腳。

因為有這些附肢,甲殼十足類名字的由來有兩種說法,一是指5 對的步足,另一是指步足加上泳足共10對。部份外形看起來像蝦的生物,例如鯨魚捕食的對象──南極蝦(又稱磷蝦,Euphausiacea)、餌料生物中常見的糠蝦(Mysidacea,圖二) 以及同樣為人所食用的瀨尿蝦(又稱蝦蛄,Stomatopoda),因不具完整各5 對的步足及泳足,在分類歸屬上並非為真正的蝦類。

蝦類附肢通常可再分出內肢(endopod)與外肢(exopod),顎足及步足的外肢通常會縮小或是退化不見,泳足的內外肢則是約等大。以步足為例,其內肢也就是肉眼可看見的部份,自外往身體方向可分出7個小節,分別為指節(dactylus)、前節(propodus)、腕節(carpus)、長節(merus)、座節(ischium)、基節(basis)和底節(coxa),有些步足(特別是前3 對居多)的指節會特化為可動指(moveable finger),與前節(此時稱為不動指或掌節)形成鉗(chela)。每個關節內部肌肉都附有一對彈性蛋白(rubber resilin),是節肢動物們用來控制關節運動的重要結構。

蝦子許多的重要器官都集中在頭胸部(圖三)。將蝦頭上的附肢移除後,帶有額角(rostrum)的蝦殼稱之為頭胸甲(carapace),有些蝦種其頭胸甲表面帶有的刺是鑑別種類之重要特徵,在學術研究中決定蝦子的個體大小通常多是測量頭胸甲長,也就是眼窩最後緣平拉至頭胸甲後緣之一直線。剝開頭胸甲後,蝦頭兩側的白色篩狀器官為鰓(gill),是由第2 小顎到第5 步足基部各連接之一鰓絲所組成,再往背面處則有肝胰腺(hepatopancreas)、觸
角腺(antennal gland or green gland)、胃、中腸(midgut)、大腦、心臟及動脈等,從大腦分支出去的神經索則位於鰓的下方。

在食用蝦時常見蝦頭內的棕黃色腺體即為肝胰腺,其功能是可產生消化酶(digestive enzyme)以幫助食物消化;觸角腺的功能等同於人類的腎臟,在吸收有用物質後可將欲排除的多餘水份輸送至膀胱。蝦頭內有一囊袋器官則為胃,可分出賁門胃(cardiac stomach)和幽門胃(pyloric stomach)兩部份,胃內有角質齒或骨的結構先磨碎食物後送至中腸,胃與中腸前段再和肝胰腺產生的消化酶結合以進行食物消化及養分儲存,而中腸也就是蝦肉背面常見的沙腸。

新鮮的蝦子解剖後可看見一白色的心臟,血管無色會延伸至腹部背面,而蝦子的循環系統屬半開放式。呈淡藍色的血青素(hemocyanin)血液,自心臟的圍心腔(pericardium)進入後,往前流入眼部及觸角的動脈,往後則至腹部大動脈及胸動脈,血液經由動脈進入各組織;而靜脈血由腹中間的靜脈血竇(ostium)收集後,經由鰓血管進入鰓內,氣體交換後充氧血再經由鰓血管流入圍心腔。卵巢與精巢也同樣位於頭胸甲內,不同類別的蝦子其生殖生長方式有明顯不同。......【更多內容請閱讀科學月刊第572期】

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