2010年10月19日

《流行時尚區》花色館—花為什麼這麼色?

作者/許皓鈞(就讀台大生態演化所)、王俊能(任教台大生態演化所)

花負有植物繁衍的重要使命,而花色是吸引傳粉動物的利器之一,究竟大自然的各色花朵由來為何?各吸引哪類特定的傳粉者?本文將一一解答。

現生的開花植物大約25 萬種,每一種植物花的形狀、大小、氣味、顏色都不盡相同。而花朵顏色是植物吸引傳粉動物訪花的主要方式,花朵顏色最多變,從紅、橙、黃、綠、藍、靛、紫,到黑與白都有,多采多姿的花色,為的就是吸引各式各樣不同的傳粉者,藉由傳粉者的拜訪達成受粉的目的。但植物有什麼天大的本領,可以讓花朵呈現這麼多種顏色呢?

花與傳粉者的完美搭配

每一個物種的花總是有特定的顏色、大小及樣式,達爾文很早就對花朵顏色、形狀、氣味等這些「傳粉性狀」做過詳盡觀察,並推測傳粉性狀和授粉動物間產生共演化的可能性。

以原產於南美洲的苦苣苔科大岩桐屬(genus Sinningia)植物為例,其中透過鳥傳粉的花,通常花瓣癒合成長筒狀且呈現鮮豔的紅色或橙色,整個花朵發育配合鳥喙形狀,花冠筒內基部有豐富的花蜜。花剛開時雄蕊先成熟,所以鳥在吸食花蜜的時候能沾到花粉。當拜訪下一朵柱頭已成熟的花時,鳥身上的花粉就能準確地黏到柱頭達到異花傳粉的目的;而透過蜜蜂傳粉的花,則通常是帶有藍色或紫色的花冠筒,花冠筒短且開口寬,恰好是蜜蜂體型可以進入的形狀,花冠筒內的花蜜通常也較濃縮,當蜜蜂進入一朵雄蕊已成熟的花之花冠筒採蜜時,花粉同樣沾黏在蜜蜂背上,而當蜜蜂到下一朵柱頭已成熟的花採蜜時,花粉同樣能精準地黏到柱頭上傳粉成功。

花和傳粉者之間如此完美搭配可能是長期共演化累積的結果。當花朵藉由顏色將傳粉者區分開來,使得特定顏色的花只會吸引特定一群傳粉者。更進一步的,花朵可能也為了適應傳粉者的體型、傳粉方式而演化出特定形狀的發育機制。長期演化適應結果讓不同傳粉者所喜愛特定顏色與形狀的花朵一一被選擇下來,最終造成特定的傳粉者只會拜訪特定的花,讓不同花色及形態的花朵之間產生生殖隔離,這種選汰的結果可能就造成了傳粉專一性及輻射適應現象〔註〕。

由於不同類的生物或傳粉者擁有不同的視覺感光受器,其眼睛所接收的顏色波段也不盡相同。以蜜蜂及鳥來說,蜜蜂的複眼可以看到綠光、藍光、紫外光;鳥類更可以看到紅光、綠光、藍光、紫外光四種波長。然而,人的眼睛只能看到紅光、綠光、藍光,組成我們所熟知的可見光光譜;因此同樣一朵花在人的眼裡,和在蜜蜂、鳥的眼裡絕對是不同的。我們觀察到鳥總是偏好拜訪紅色或橘色的花,而蜜蜂總是偏好拜訪藍色或紫色的花,花瓣中勢必存在著各種顏色的物質及色素生合成路徑,使得每一種花呈現出特定的顏色,得以與傳粉者交互作用。

色素對花色的影響

拜生物技術發達之賜,目前人類已知的花朵色素來自三大類,花青素(anthocyanins)、類胡蘿蔔素(carotenoids)、甜菜素(betalains),而三類色素也各自有不同的特性,生成的途徑也大不相同。讓我們來看看這三類色素的來歷,就可以了解花朵為什麼可以產生這麼多種顏色。

花青素

我們常看到紅色、暗紅色、藍色、紫色的花大都屬於花青素一類的色素,幾乎在各個不同開花植物的類群中都可以看到它。花青素相當廣泛地存在於植物各種組織內,不只花瓣,連葉子、果實、種子內都可能有花青素。花青素屬於植物的二次代謝物中類黃酮的一大類, 它是由苯基丙胺酸(phenylalanine)一步步轉變而來,由於二次代謝物是植物細胞分化之後才生成的物質,因此花青素在細胞質中形成後,會送往液胞儲存,而使組織呈現出我們所看到的顏色。花青素的基本結構是兩個苯環之間以三個碳連結(C6 – C3 – C6 ),而花青素之所以能呈現出由紅到紫各式各樣的顏色,是因為其基本結構上三種官能基(羥基–OH 、甲氧基– OCH3 、甲基– CH3)的數量改變與位置差異,而形成不同顏色的各種色素。【更詳細的內容,請參閱第490期科學月刊】

註:生物學的「輻射適應現象」(adaptive radiation)是指一個族群經過不同環境的適應而演化出各種不同物種的現象。

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