2009年10月4日

不吃也不餓—談昆蟲的抗餓性


作者/朱耀沂台灣大學昆蟲系名譽教授)

昆蟲的食物看來似乎到處都有,不用擔心餓肚子,對植食性昆蟲來說,尤是如此。不過,其實牠們為了覓食,也花了很大的工夫。例如以廣食性而有名的農業大害蟲斜紋夜蛾(Spodoptera litura ,又名夜盜蟲),牠可食用的植物種類達數百種之多,其中通常被列為寄主植物的有一百多種,但相較於目前既知的二十多萬種高等植物,斜紋夜蛾所利用的植物只是整個植物界的極小部分,更何況寄主植物可供一種昆蟲食用的植物體,其實只是其中特定生長期的一小部分而已。如柑桔鳳蝶(Papilio xuthus)的孵化幼蟲只能取食柑桔類的嫩葉,而瓜實蠅(Bactrocera cucurbitae)雖以瓜科大害蟲而有名,但牠的幼蟲不取食瓜葉,只取食瓜果部分。由此可知,取食多種植物維生的昆蟲,牠真正的食物範圍仍很有限,隨時可能挨餓。

那麼昆蟲遇到食物短缺的危機時,會如何應變,以度過難關?最基本的措置當然是讓自己的生活史配合食物的出現期。例如體長約2公分、紅底黑紋的美麗種黑斑土椿象(Parastrachia japonensis)。這種土椿象因為母蟲有餵飼若蟲的特性,而被歸屬於亞社會性昆蟲,其若蟲的食物只限於青皮木(Shoepfia jasminodora)的核果,因此牠們只在食用植物結實的5月初進行繁殖。交尾後雌蟲群聚於青皮木上,吸食未成熟的核果汁液,約過兩個星期待卵巢成熟後,才爬到地面的落葉底下,產下由上百粒卵團聚而成的卵塊,經過約10天的卵期,若蟲孵化出來,取食母蟲帶回的青皮木落果。

孵化若蟲群聚的地上,雖然可見不同生長期的落果,但適合當若蟲食物的是已進入胚乳發育後期的核果,此種落果只出現在6月間的兩個星期。至7月下旬,完成發育的若蟲羽化變為成蟲,在矮木上成群進入休眠,寒冬時再成群遷移到土中繼續休眠,至翌年5月青皮木結果期才又開始活動;若結果情形不佳,牠們會繼續休眠至再次年才活動。換句話說,黑斑土椿象的成群休眠期(即絕食期),通常達8個月之久,有時甚至長達20 個月。

雖然進入休眠期的黑斑土椿象群聚,是由幾十隻形成的小群,但在受到刺激時或嚴冬期,牠們往往會向土中遷移,並與另一群聚合併,形成多達上千隻的大群聚。為了減少體力的消耗,這些黑斑土椿象在休眠期間鮮少移動,牠們也盡量減少呼吸量。目前已知4隻以上的成蟲一起休眠時,牠們的氧氣消耗量會降到單獨休眠者的三分之一以下,且即使休眠的同伴為死屍時也一樣;但若以乙醚洗滌死屍體表,氧氣消耗量就不會降低,因此認為這種現象與牠們分泌的群聚費洛蒙有關。以成群越冬的黃斑椿象(Erthesina fullo)和褐翅綠椿象(Plautia crossota)作為實驗材料,也出現同樣的情形。

在長達數個月休眠期中的營養補給,尤其含氮化合物,是另一須要探討的問題。絕大多數的陸棲性昆蟲,以尿酸為含氮化合物的最終代謝物,排泄於體內;只有極少數的昆蟲將尿酸氧化成毒性較低的尿囊素(allantoin),把它留在體內或排出體外——黑斑土椿象就是其中之一。至少在休眠期,牠們不排泄尿酸,利用棲息於胃盲囊內共生細菌的作用,將尿酸變為尿囊素。目前已從這些共生細菌中,檢驗出三種分解尿酸的酵素。當以抗生素殺死土椿象胃盲囊中的共生細菌時,牠體內的胺基酸含量會明顯降低,由此可知土椿象會利用胃盲囊中的共生細菌,將本來要當排泄物的尿酸回收再利用,作為合成胺基酸的原料。【更詳細的內容,請參閱第478期科學月刊】

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