2009年9月9日

果蠅基因的生與死—從酵素看分子的演化

作者/方淑、曹順成(任職中研院生物多樣性研究中心)、丁照棣(任教台灣大學生命科學系)

基因複製在演化過程中十分重要,本文介紹近期台灣研究團隊,發現果蠅的脂肪酸去飽和因多次基因重複產生豐富多樣的新功能。

基因複製(gene duplication)是一段包含基因片段DNA的備份,它可以經由不對等互換(unequal crossing-over)、反轉錄移位(retro-transposition)、或是整段染色體的複製而產生。

基因複製在物種的演化過程中,牽涉到種種微觀與巨觀變化。自1970 年,大野乾(Susumu Ohno)教授就提出:基因複製在生命形式多樣性的演化上,扮演著不可磨滅的角色。有許多的研究也都相繼提出支持的論點。本文就是要討論這些被複製後的基因,面臨了什麼樣的未來?為生物的演化故事,添加了多少驚人的情節。

重複基因的命運

在現今已研究各物種的基因體中,為何存在著高比例的重複基因?例如人類基因體裡,至少有15%的重複基因;斑馬魚基因體在最後一次整個基因體被複製後,至少仍保留20%的重複基因;基因複製現象在植物中也很常見,比如說,小麥就是六倍體,等於是整套染色體發生了數次基因複製。經由分析各類群大量重複基因的序列與功能,學者提出一些解釋。

幾個典型的模式預測,推論基因複製發生後,這些被複製基因(或稱重複基因)的命運,有以下三種。

第一,由於大多數的突變對生物體本身有負面的影響,被複製的備份基因,便常會因為DNA 缺失(deletion)或點突變(point mutation),而喪失正常的功能,造成假基因化(pseudogenization),它們將只是「看起來跟原版基因很像」的失敗複製品,並沒有真正的基因功能。

第二,如果偶然下產生一份完整基因的複製(亦即包括基因調控區的整個備份),其最可能的命運,是其中一份將負責維持這個基因原本既有的功能,而被複製的另一份則可以有機會累積不同的遺傳變異。在極少的情況下,複製的基因可能因為獲得一個新的、有利的突變,就產生了一個具有新功能的基因。這個過程又被稱為新功能化(neofunctionalization)。

第三,由於現存的基因往往具有多效性(pleiotropy,單一基因具備多重功能,例如同一個基因在不同器官會有不同的作用,這主要受此基因的調控區決定),若基因複製後,調控區發生突變,造成專一組織的表現有失去活性的現象,反而會讓被複製基因的功能被保留下來,而所導致的結果,就是不同的副本可以分擔部分祖先基因的功能,因而在基因體中長期保留。這個過程又稱為次功能化(sub-functionalization),也就是說,發生了「分工」的情形,有許多研究支持這個假說。【更詳細的內容,請參閱第477期科學月刊】

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