2017年1月3日

混種鳥群中鳥種間之合作關係

作者/陳炤杰(高雄醫學大學生物醫學暨環境生物學系副教授,大學時期在玉山見識到鳥類的迷人丰采後,即開始投入鳥類研究。)、攝影.李文化(一生心力投注於鳥類攝影,作品散見於海內外刊物及月曆,長期擔任高雄鳥會理事,對鳥類保育之推展不遺餘力。)

什麼是混種鳥群?
混種鳥群(混群),是指多種不同的鳥類形成一個穩定的群體,一起活動覓食的現象。鳥類學家認為混群的形成與提高覓食效率及降低被天敵捕食有關。混群幾乎存在於全球各種鳥類社會中,而科學家研究最多的是生活在森林中的混群,牠們絕大多數是由樹棲的食蟲性鳥類所組成。

世界各大森林中參與混群的鳥種數和個體數都不盡相同,在亞熱帶的臺灣,一個混群平均可以吸引5 ~ 10 種鳥類,共50 隻以上的個體參與其中。當我們在野外遇到這樣的混群時,常常會目不暇給,來不及做記錄;若到了熱帶雨林裡,一個混群可以聚集好幾十種鳥類,其壯觀的景象更是賞鳥者一生夢寐以求的奇遇了。不過當我們往北極方向移動時,混群的鳥種數會越來越少,到了加拿大或西伯利亞那種寒帶的針葉林裡,就只剩下2 ~ 4 種而已。其實這種趨勢是可以預期的,因為生物多樣性在熱帶雨林中是最高的,隨著緯度的升高,鳥種數也會跟著一路下降,當然參與混群的鳥種也就越來越少,並偏向於僅在冬季才會形成混群。


混群組成的鳥種一般可分為核心種及跟隨種。核心種在混群中具主導地位,混群的移動方向、行進速度及休止等,皆以核心種馬首是瞻。核心種一般由社會性較強、偏好成群活動的鳥種來擔任。在臺灣的中低海拔山區,繡眼畫眉即是典型的核心鳥種。在1998 ~ 2000 年連續2 個非繁殖季的研究中,我們在福山植物園總共記錄到40 種鳥類參與混群。當地以繡眼畫眉為核心的混群平均由6 種,54 隻鳥類所組成,最高紀錄一群有21 種之多。在數量上,繡眼畫眉約佔混群總個體數的2/3,一群裡面就有30 ~ 40 隻是繡眼畫眉,若遇到超級大混群,光是繡眼畫眉可能就超過100 隻。這種核心種佔混群總個體多數的情況,與熱帶地區參與混群的各鳥種數量約略相同的狀況有很大的差異。熱帶地區的混群,大多是由領域重疊的鳥種所組成,各鳥種都是成對或以一個小家庭為單位出現在混群中。

混群內的覓食行為
在臺灣,混群主要出現在秋、冬季,即非繁殖季。此時氣溫已慢慢下降,環境中的昆蟲量也漸漸減少,鳥類在自己繁殖領域內的食物量恐已不夠使用,所以好幾個領域的成員便集結成群,一起活動覓食。因此,混群有可能是鳥類度過寒冬的一種結盟策略。群體生活的好處一方面可以擴大覓食範圍,另一方面則能提高對天敵的警戒。繡眼畫眉是底層鳥類,繁殖季幾乎都在灌木叢內覓食。但是在非繁殖季成群覓食時,當鳥群數量越來越多,個體間的競爭會迫使牠們往外擴張覓食空間。此時,繡眼畫眉鳥群(以下簡稱繡眼群),便由森林底層往樹冠層方向推展,以獲得足夠的食物。以上這些推論雖然有些主觀,但多少可以解釋為什麼我們常在冬季看到繡眼畫眉跑到樹冠層上去覓食。在繁殖季從不離開底層的鳥類,到了非繁殖季竟敢上到10 幾公尺高的樹梢上,這種行為上的巨大改變,確實會讓人覺得不可思議。

覓食中的混群常會沿著移動路徑散佈在30 ~ 50 公尺的範圍內,繡眼畫眉就像開路先鋒般,大多聚集在混群的前半部,其間夾雜著綠畫眉、紅山椒鳥(或稱灰喉山椒鳥)及赤腹山雀等樹冠層鳥類;而小彎嘴及頭烏線等底層鳥類則尾隨在後半部。山紅頭有時會混到繡眼群中,其他時候則跟隨在後。另一常客,小卷尾,主要是利用混群所驚擾出來的飛蟲為食,會穿梭在整個混群中,哪裡有食物就往哪裡去,不過牠們似乎特別喜歡跟在繡眼畫眉旁邊。一看到被驚飛的昆蟲往下掉,便立刻出擊,向下俯衝叼住蟲子,這跟牠們平時站在樹梢上,向上或呈水平方向攻擊飛蟲的行為非常不同。整體而言,混群的移動模式,大致上是樹冠層鳥種在前面,而底層鳥種跟在後面,這種「前上後下」的空間配置應該是有利於跟在後面的底層鳥類,可以沿途撿拾從樹冠上掉落下來的食物,提高覓食效率。

在混群中偶爾也會看到山紅頭和小彎嘴跟著繡眼群爬到很高的樹冠上覓食,這對底層鳥類來說是很罕見的事。這種行為不可能發生在繁殖季,因為繁殖季繡眼畫眉都在底層活動,可見假如沒有繡眼群幫忙警戒掩護,跟隨種根本不敢自己上到樹冠層上去覓食。因此山紅頭和小彎嘴在混群中所能利用的覓食空間,遠遠超越了其單獨覓食時所涵蓋的範圍,這也是加入混群的好處之一。

比較特別的是小啄木,因為牠們找尋的昆蟲是隱藏在樹皮內的,與其他混群鳥種的獵物(主要為生活在枝葉表面的昆蟲)大相徑庭。所以在覓食效率上小啄木可以獲得的提昇應該是很有限,但是我們還是時常看到小啄木飛入混群中覓食。根據沙利文(Kimberly Sullivan)在1984 年的研究指出,小啄木在混群中可以省下不少警戒的功夫,而更專注在找蟲上。所以整體來說,加入混群仍然是利多於弊。因為覓食中的混群移動速度頗快,而小啄木需要花費較多的時間挖蟲吃,每當小啄木挖出蟲時,混群早已移動到前面去了,這時就會瞅見小啄木匆忙地從後面飛進混群中,繼續跟上隊伍。

混群組成的動態變化
一般賞鳥者因較少有機會對一個混群做長時間的追蹤觀察,因此會誤以為混群的鳥種組成是不變的。事實上,當觀察時間拉長,就會發現有些跟隨種還蠻常加入或離開混群的。跟隨種進出混群的頻率因種類而有很大的差異,理論上,為了提高覓食效率而加入混群的鳥種,如小卷尾,進出混群的頻率會比較高(72.7%)。因為當繡眼群的覓食活動減緩,不再能驚擾出大量的飛蟲時,小卷尾只得離開混群,單獨覓食。而為了躲避天敵捕食才加入混群的鳥種,像綠畫眉及山紅頭,進出混群的頻率就非常低,分別是2.5% 及0.8%,這代表牠們幾乎整天都緊跟在繡眼群中活動。因為繡眼畫眉異常敏銳的警戒能力,能依周遭危險程度發出不同強度警戒聲的示警天性,正是跟隨種之所以加入混群的主要原因。

不過要能整天跟在繡眼群裡也不是一件容易的事,跟隨種需與繡眼畫眉在覓食習性上極近似才行。繡眼畫眉的覓食區位寬度(即覓食行為、食性及棲地利用之總和)是福山眾混群鳥種之首,可說是當地最廣域性的覓食者。牠們可以從地上到樹梢,從樹幹到葉末,吃蟲、吃果實,甚至吸花蜜,森林裡到處都有可能看到繡眼畫眉覓食的蹤影。 ......【更多內容請閱讀科學月刊第565期】


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