2017年1月3日

招潮蟹的求偶行為與感官陷阱理論

作者/陳昱玄(畢業於東海大學生命科學系,現就讀東海大學生態研究所,第一次看到雄蟹威武的大螯時、就對招潮蟹情有獨鍾,熱衷於招潮蟹行為的研究。)


圖一:使用側向圓形揮螯方式的雄清白招潮蟹。(作者提供)
當我們到海邊或濕地去踏青旅遊時,常常有機會可以看到招潮蟹(提琴手蟹)的蹤影,退潮後的雄蟹和雌蟹便會出現於泥灘地上覓食和求偶。看到成群的雄蟹在自己洞口揮動大螯時,是否曾經思考過為什麼雄蟹要揮動大螯?招潮蟹如何求偶以及繁殖的呢?而灘地上常見的鷸鴴科鳥類是否會影響到招潮蟹的求偶行為呢?



招潮蟹的兩種交配模式
招潮蟹的繁殖行為主要分成2種類型,分別為地下交配及地表交配。不同種類的招潮蟹的交配模式也會有所不同,目前,能夠使用2 種交配模式的物種則有清白招潮蟹(Uca lactea)、臺灣招潮蟹(Uca formosensis)或畢氏招潮蟹(Uca beebei)。

地下交配主要由雌蟹離開自己的洞穴去拜訪不同的雄蟹,雄蟹則在自己洞口前揮螯去吸引更多雌蟹前往探洞,交配地點在雄蟹的洞穴裡面。而地表交配是雄蟹離開自己的洞穴去拜訪鄰近雌蟹的洞穴,當雄蟹到達雌蟹洞口時,雄蟹會利用自己的步足在洞口上方快速敲擊,這時雌蟹若在洞穴裡便會出來回應是否接受雄蟹,交配地點則會在雌蟹的洞口附近。

地下交配
在繁殖季時,地下交配的雌蟹會離開洞穴到地表遊蕩,尋找合適的交配洞穴,雄蟹則在自己的洞穴前揮動大螯吸引雌蟹。當雌蟹到雄蟹洞口前時,會進入洞穴做探洞的動作,如果雌蟹覺得此洞穴不適合就會離開,繼續探訪下一個雄蟹洞穴,假如洞穴適合,雌蟹就會留在洞裡等待雄蟹出來封洞,並在雄蟹的洞穴裡面交配。

影響雌蟹的選擇有下列幾項因子,其中包含雄蟹揮動大螯時的方式、揮螯頻率、大螯上的視覺訊號及雄蟹的洞穴品質。雄蟹的揮螯方式以清白招潮蟹為例可分成4 種,側向圓形揮螯方式(圖一)、側向拍擊方式、快速垂直揮螯方式與圓形揮螯方式。雄蟹利用側向圓形揮螯和圓形揮螯方式來求偶並展現自己是優良品質的個體,這2種揮螯方式主要集中發生在每年5 月~9 月的繁殖季,展示對象大多為遊蕩的雌蟹。側向拍擊揮螯和快速垂直揮螯的方式則是用於領土邊界的爭奪、對抗入侵者及洞穴防衛上面,而這2種揮螯方式則在任何時間都可能會發現,展示對象大多為遊蕩的雄蟹。

此外,雄蟹揮螯的頻率快慢也會影響到雌蟹的選擇,一群雄招潮蟹中會有最先領導揮螯的雄蟹和跟隨揮螯的雄蟹,雌蟹會偏好選擇最先領導揮螯的雄蟹,而揮螯頻率較快的雄蟹也就更容易成為領導揮螯者進而贏得雌蟹青睞。

在視覺訊號的方面上,最廣為研究的對象主要為澳洲的米氏招潮蟹(Uca mjoebergi),其大螯上的視覺訊號包含了顏色訊號和紫外光訊號。顏色訊號是利用不同灰色程度的油漆對雄蟹大螯做不同的顏色處理,去觀察雌蟹會如何選擇雄蟹。結果發現高達90% 的雌蟹都會選擇大螯接近黃色的雄蟹(黃色為該物種雄蟹大螯的自然顏色),代表了雌蟹能夠辨認雄蟹大螯上面的顏色訊號。另外,米氏招潮蟹的雄蟹在揮螯時也使用了紫外光訊號,紫外光在米氏招潮蟹大螯上的反射強度僅次於顏色訊號,因此對雄蟹的大螯做不同處理,利用防曬乳遮蔽大螯上的紫外光反射,結果發現雌蟹會偏好大螯沒有進行防曬處理的雄蟹,代表大螯上的紫外光訊號也會影響到雌蟹的選擇。

但當雌蟹走到某一雄蟹洞口時,就代表此洞口的雄蟹已突破重圍勝出了嗎?其實競爭還尚未結束,雄蟹還沒真正贏得美人歸。影響雌蟹選擇的最後一關為雌蟹進入雄蟹洞穴探洞時,洞穴品質將是影響雌蟹選擇的主要原因,洞穴品質則包含了洞穴體積大小和洞穴入口大小。在野外灘地上利用發泡填縫劑去製作環紋招潮蟹(Uca annulipes)的洞穴模型,比較雌蟹在探洞時所接受的洞穴和拒絕的洞穴其形質上是否有差異,結果發現雌蟹所接受的洞穴體積會比被拒絕的洞穴還大,被接受的洞穴底部所延伸的分支也較多。另外,洞穴入口大小也會影響雌圓齒招潮蟹(Uca crenulata)對洞穴的選擇,將探洞情形分成雌蟹身體完全進洞(願意完成探洞過程)和身體部份進洞去觀察,發現當雌蟹身體會完全進去探洞時,大多發生在洞穴入口大小是和雌蟹體型差不多的情況下,代表雌蟹對於洞穴入口大小會有偏好而且是選擇和自己體型差不多大的。

為了瞭解雌蟹為什麼對洞穴入口大小有所偏好,進一步將完成地下交配的雌蟹移到3 個不同大小的洞穴入口,分別為較窄、與原洞口相似及較寬的洞穴入口大小。結果發現正常情況下的雌蟹交配後需要約18 天才能釋幼,而人為移到較窄的洞穴入口時則會延後釋幼時間,移到較寬的洞穴入口則會提早釋幼時間。因此可解釋為什麼雌蟹會對洞穴入口大小有偏好,因洞穴入口的大小會影響雌蟹是否能準時釋幼。

地表交配
另一種繁殖行為類型則是地表交配(圖二),主要由雄蟹離開自己的洞穴去尋找鄰近的雌蟹,當雄蟹到達雌蟹洞口上方時,雄蟹會利用自己的步足快速敲擊雌蟹的洞口邊緣,雌蟹如果在洞穴裡面則會決定要不要出來與雄蟹進行交配。然而目前影響地表交配的主要因子仍是未知。 ......【更多內容請閱讀科學月刊第565期】

圖二:進行地表交配的清白招潮雄蟹和雌蟹。(作者提供)


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