2016年11月30日

烏賊會算術─ 烏賊的數感與風險評估

作者╱楊璨伊(國立清華大學系統神經科學研究所碩士,現為國立清華大學系統神經科學研究所視覺行為科學實驗室研究助理。)、焦傳金(國立清華大學生命科學系暨系統神經科學研究所教授,專長領域為視覺神經科學,長期研究烏賊的視覺行為。)


烏賊不但能夠分辨數量(數感),而且還會依據食慾狀態改變攝食選擇(風險評估)。


圖一:實驗室中飼養的虎斑烏賊(Speia pharaonis)。(楊璨伊攝)

烏賊俗稱花枝,屬於頭足類生物,另外像是鸚鵡螺、章魚、魷魚等,也都同屬於頭足類生物。這個生物類群是無脊椎動物中腦神經系統最發達的,除了有高達數億顆的神經細胞,還有複雜的功能分區與網路連結。牠們最為人所熟知的就是快速多變的偽裝能力以及相當聰明的認知能力,在過去的研究中,章魚就被證實具有解決問題與觀察學習的能力,甚至還能透過不同視覺訊息來學習辨識不同實驗人員。在烏賊的研究上,也有實驗顯示牠們能透過視覺與空間的線索成功走出迷宮,最近的實驗更證實烏賊擁有情節式記憶,能整合「何時、何地、何事」等不同的訊息。雖然過去的這些實驗已證實烏賊具有高階認知功能,然而是否具有數感卻從未被研究過。

其他動物的數感
在過去數十年間,數感這方面的研究已證實從靈長類、哺乳類、鳥類、兩棲類、魚類,甚至是無脊椎動物中的昆蟲都具有數感。舉例來說,靈長類中的猴子能學習數量1 到9 並正確回答相關問題;哺乳類中的成犬,在看著「1+1=1」、「1+1=3」時,會比看著「1+1=2」的情況下,花更多的時間,代表成犬知道前者較不合理;生活在海中的哺乳類海豚,在經過訓練後能分辨不同數量,能力上限至4,像是1 對2(1 vs 2)、2 對3、3 對4 等;鳥類中的鸚鵡,可以分辨與量化6 種不同的物體並具有0的概念;兩棲類中的蠑螈,能分辨不同數量到3;魚類中的食蚊魚,能分辨不同數量至4。無脊椎動物中的蜜蜂經過學習可以分辨1~4 不同形式的地標,雄性黃粉蟲成蟲能分辨不同雌性成蟲氣味到4。相較於脊椎動物,無脊椎動物較少數感這方面的研究,到目前為止更沒有人利用頭足類做相關研究。

在不同動物之間,擁有數感能力的原因可能都不盡相同。舉例來說,當動物在進行生殖選擇時,牠們會利用數感去尋找擁有比較多交配機會的場域;而動物在覓食與遷移時,也會利用數感去記住曾經走過的地方或循著數感回到原本的巢穴;當動物在面臨天敵的威脅時,也常利用數感去選擇加入較多同類的群體來抵禦天敵。此外,在無脊椎動物中的蟬,研究中發現可以去計算樹木的季節週期並精準的在17年後孵化。

動物的數感應用
在動物的攝食行為中,利用數感去分辨獵物數量的多寡並做出決策,對於生存相當重要,然而選擇較多的獵物卻不一定是最佳的選擇。最佳攝食理論曾提到,當動物在進行攝食行為時,會盡量用最少的力氣或能量去獲得最多的食物,換句話說,最佳的攝食行為就是用最低的成本換取最高的報酬。舉例來說,太陽魚在覓食時,會依據最佳的時間分配來尋找不同大小的獵物。生存在這不斷變化並充滿不確定性的大自然中,動物需要一定的能力來調整自己的行為以適應變化多端的世界。舉例來說,許多動物在遇到危險時都會去尋求庇護,在蜥蜴的相關研究也提到,當遇到不同程度的風險,牠們的反應時間也會跟著改變。此外,其他研究也證實,當動物需要進行風險評估的攝食決策時,牠們會依據其自身的飢餓與飽食程度來進行選擇。

其實在人類社會也有類似的現象,隨著身體狀況或飽食程度的改變,去面對與承擔風險的意願也會隨之改變。舉例來說,在人類的相關研究中發現,當人在飽食的狀態下去賭博,願意承擔的風險較低,所下的賭注較少;然而,當人在飢餓的狀態下去賭博,願意承擔的風險較高,所下的賭注較多。在動物研究方面,相關的神經細胞已在猴子實驗中發現。在魚的研究中,經過學習後的魚也會依據自身的飽食狀態來進行不同的選擇。甚至是無脊椎動物也有相關研究證實,蝗蟲對於食物價值的判斷會受到學習時的飽食狀態影響,因此食物選擇也會與自身的飢餓與飽食程度有關。儘管先前有許多這方面的相關研究,但目前還沒有人在頭足類的研究中探討過風險評估與飽食狀態的交互關係。

圖二:實驗設置俯視示意圖。透明裝置中的兩個空間依實驗需求,分別放入不同數量、品質、大小的蝦子並呈現在烏賊面前,當烏賊看到裝置中的蝦子時會產生攝食的動機並游向裝置。當烏賊的身體任何一處超過圖中假想線時,就代表烏賊已經做出攝食選擇。
烏賊的攝食行為
烏賊的攝食行為主要依賴視覺,當牠們發現蝦子或魚在周圍時,會先轉向面對獵物,然後迅速游到適當距離,並伸出特化的2 隻攻擊腕將獵物捕捉。在大自然中,烏賊會不斷的尋找食物(例如:蝦子、螃蟹和魚),然而獵物往往分布廣泛且不易發現,所以有效的攝食決策對於烏賊的生存至關重要。利用烏賊天生的攝食行為,我們設計了一系列的實驗來研究烏賊是否有數感及攝食選擇的風險評估。在第一部分的實驗中,我們想知道牠們在食物數量選擇上是否有偏好?若有,牠們是否能分辨不同數量的蝦子?在第二部分的實驗中,則想知道若是食物的品質與數量有衝突時(例如:1 隻活蝦vs 2 隻死蝦),烏賊會偏好選擇品質佳還是數量多的那一邊?在第三部分實驗中,我們想進一步知道若是食物大小與數量有衝突時(例如:1 隻大蝦vs 2 隻小蝦),烏賊會偏好選擇體型大還是數量多的那一邊?

利用二選一的行為實驗設計(圖二),將裝有不同數量蝦子的透明裝置放在烏賊的面前,當烏賊游向左邊或右邊並且身體任何一處超過假想線時,就代表烏賊已經做出攝食選擇,這時我們會立即將實驗裝置移出水面,不讓烏賊的攻擊腕碰觸到裝置,因前人的實驗已證實,這樣的接觸而無法吃到食物會讓烏賊產生強烈的疼痛感受,因此形成痛覺記憶,導致牠們不再繼續做選擇。為了避免氣味影響烏賊的攝食選擇,選用的蝦子是淡水的黑殼蝦,並且將蝦子放在密閉的透明裝置中。又因為烏賊是利用獵物的移動來偵測食物的出現,因此我們在每次進行實驗前,都會選擇新鮮活蝦或將裝置搖晃,以增加獵物的游動性,吸引烏賊進行攝食選擇。

在第一部分的實驗中,我們的結果顯示烏賊確實偏好數量多的那一邊,並且可以正確的分辨到4對5的不同(圖三上)。為了驗證烏賊具有真正的數感,而不是只偏好密度較高活蝦那一邊,我們將兩邊蝦子的密度維持一致或是將兩邊的活蝦變成死蝦,結果顯示烏賊仍然偏好數量多的那一邊,因此我們認為烏賊的確可以利用數量感分辨食物的多寡。一般人類的數量感可以分為兩大系統,一種是「感數」能力,就是不需計算,一眼就可以判別數量,但通常最多只能分辨到3或4,另一種是「算術」能力,就是需要數完後才能判別數量。為了瞭解烏賊的數量感是屬於哪一種系統,我們量測烏賊在選擇時所花費的時間,結果發現烏賊在較難的選擇(4對5)會比在較簡單的選擇(1對2)所花的時間更多(圖三下),並且常會猶豫該如何做選擇,這表示烏賊是在計算數量,而不是一眼就可以判別數量,因此我們認為烏賊確實會算術。

圖三:當進行4組不同數量蝦子的選擇實驗時,烏賊都偏好選擇多的那一邊(上圖),並在分析此4組實驗烏賊的反應時間後發現,蝦子總數量越多的實驗反應時間越長(下圖)。每組數據來自10隻(n≧10)烏賊測驗的平均值±平均值標準誤差(SEM)。顯著性差異(p),* p<0 .05="" nbsp="" p="" td="">

在第二部份實驗中將原先1 對 2的活蝦選擇改成1隻活蝦vs 2隻死蝦,結果發現烏賊在1隻活蝦與2隻死蝦之間偏好選擇一隻活蝦(圖四),由此結果證實若是食物的品質與數量有衝突時,烏賊會偏好選擇品質佳的那一邊,而不是數量多的那一邊,因此說明了烏賊天生偏好活的獵物,且選擇活獵物的偏好更勝過選多的偏好。
圖四:當實驗裝置中呈現1隻活蝦與2隻死蝦時,烏賊明顯偏好1隻活蝦。數據來自12隻烏賊測驗的平均值±平均值標準誤差。** p<0 .01="" td="">

最後想探討若是食物大小與數量有衝突時,烏賊會偏好選擇體型大還是數量多的那一邊?因此控制兩邊的蝦子有相同的重量但不同的數量(1大蝦對2小蝦),結果卻令人感到意外,只要在早上進行此項實驗烏賊就偏好1隻大蝦,然而下午烏賊就偏好2隻小蝦(圖五上),後來我們想這個結果會不會是因為早上做實驗時烏賊已經餓了一整晚,因此偏好選擇1隻大蝦,而下午因烏賊中午已有餵食較不餓,因此偏好選擇2隻小蝦呢?為了確認這個想法,透過餵食習慣的改變,早上先餵食烏賊後再做實驗,中午不再餵食直到下午做完實驗後才餵食,結果烏賊早上就偏好選擇2隻小蝦,下午就偏好選擇1隻大蝦(圖五下),這個實驗結果顯示烏賊會依據食慾狀態改變攝食選擇。因為選擇1隻大蝦對烏賊來說風險較高,但在飢餓時烏賊會偏好高風險高報酬的攝食策略,這跟人類在飢餓狀態下的選擇行為一致,我們在飢餓時願意承擔較高的風險,但在飽足時卻會選擇避險,所以烏賊可能也具有風險評估的能力。
圖五:當烏賊在1隻大蝦與2隻小蝦之間做選擇時,偏好取決於牠們當時的食慾狀態。偏好指數呈現正值時,代表烏賊在實驗中選擇較多次2隻小蝦;而偏好指數呈現負值時,代表烏賊在實驗中選擇較多次1隻大蝦。每次試驗數據來自10隻(n≧10)烏賊測驗的平均值±平均值標準誤差。* p<0 .05="" nbsp="" p="" td="">

此研究是非常基礎的,但透過這個研究可以發現從烏賊的數感與風險評估能力瞭解到許多動物的認知功能其實是遠超過我們的想像,此外,在研究影響烏賊攝食選擇因素的過程中,也可以藉此探索人類的選擇策略與消費行為。



延伸閱讀

Yang TI and Chiao CC, Number sense and state-dependent valuation in cuttlefish. Proceedings of the Royal Society B, Vol 283: 1837, 2016.

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