2014年12月2日

光合作用的「暗反應」與「光」無關嗎?照亮暗反應

光合作用的「暗反應」,不是發生於黑暗下的反應,也不是與光無關的反應,暗反應需要光的活化,也需要改掉暗反應這個不合時宜的名詞……

作者/蔡任圃(任教臺北市立中山女高生物科教師)

過去中學的生物教科書與課堂上,將光合作用分為「光反應(light reaction)」與「暗反應(dark reaction)」,目前教科書多已將暗反應改稱為「碳反應(carbon reaction)」,教師也常強調暗反應是指「不需光的反應」,且主要功能為固定二氧化碳,故稱之為碳反應較為適合。但事實上碳反應在照光情形下的反應效率遠高於黑暗環境,故稱之為暗反應並不恰當,也非「不需光」的反應。本文擬討論碳反應的研究史與光如何影響碳反應的效率,幫助教師教授相關章節時能具備科學史觀與瞭解碳反應的相關性質。

碳反應的研究史
二十世紀初英國植物生理學家布萊克曼(Frederick Frost Blackman)測量不同光強度(控制燈的距離)、二氧化碳濃度(控制碳酸氫鈉的濃度)與溫度,對水生植物——伊樂藻(Elodea canadensis,又稱加拿大水蘊草)光合作用效率的影響,布萊克曼以伊樂藻產生氣泡的速度代表光合作用效率。他發現在光線強度較低時,光的強度若增加則光合作用效率亦隨之增加,此時溫度的高低與二氧化碳濃度對光合作用不具明顯的效應;但當光線強度較高時,光合作用效率不再隨光線強度增加而提升,但溫度越高或二氧化碳濃度越高時,光合作用效率則明顯提高,其中當溫度增加超過35°C 後,光合作用效率快速下降。

布萊克曼認為光反應所產生的產物可用於暗反應,所以當光強度高時,光反應所產生的產物過多,此時暗反應的反應速率限制了光合作用的整體效率。同樣的,當光強度較低時,光反應產生反應物的速率限制了光合作用的整體效率。布萊克曼與馬特伊(Gabrielle Matthaei)觀察到最慢的反應步驟會限制整體反應的效率,將之稱為限制因子律(law of the limiting factor),而光合作用具有光與非光(如二氧化碳與溫度)兩種限制因子,當時學者就稱之為光限制(light-limited)與暗限制(dark-limited)。

隨後瓦爾堡(Otto Heinrich Warburg)利用旋轉盤控制照光頻率,發現當黑暗與照光總長度不變的情形下,在一固定的長度時間內,進行短而多次的照光,光合作用同化效率(指植物吸收的日光能)大於長而少次的照光情形。若光合作用是完全依賴光的光化學反應(photochemical reaction),則中斷光線的作用,可能降低效率或無影響,但不應增加反應效率,故瓦爾堡的實驗結果支持了布萊克曼的假設:光合作用的部分過程不需要光線,也就是部分過程不屬於光化學反應,且光反應所產生的反應物可快速於短暫的黑暗期進行反應。......【更詳細的內容,請參閱第540期科學月刊】

延伸閱讀
1. Blackman, F. F., Optima and limiting factors, Ann. Bot., Vol. 19: 281-295, 1905.
2. Blackman, F. F. and Matthaei, G. L. C., Experimental Researches in Vegetable Assimilation and Respiration. IV. -A Quantitative Study of Carbon-Dioxide Assimilation and Leaf-Temperature in Natural Illumination, Proc. R. Soc., Vol. 76: 402-460, 1905.
3. Warburg, O. and Uyesugi, T., Über die Blackmansche Reaktion, Biochem. Zeitschr., Vol. 146: 486-492, 1924.

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