2010年8月1日

珊瑚的小型共棲生物

想知道珊瑚礁生態係為何如此豐富美麗?哪些生物又和牠有著息息相關 舉足輕重的影響?藉由瞭解這些因素有助於我們延續這份大自然的禮物。

作者/鄭有容(就讀台灣大學海洋研究所生物漁業組博士班)

當我們對珊瑚礁的美驚嘆不已的同時,或許更該去正視許多小型共棲生物對牠造成的影響與衝擊。

珊瑚礁生態系
珊瑚礁主要是由石珊瑚或造礁珊瑚(Hexacorallia ,六放珊瑚亞綱)所組成,是海洋中生物多樣性、生產力、生物數量最高的生態系。

雖然珊瑚礁處在營養鹽貧瘠的海域,但因為珊瑚與共生藻之間的共生關係,加速了有機物質與營養鹽間循環再生的速率,促使海域單位時間內的生產力大幅增加,每平方公尺面積的珊瑚礁生產力約為週遭熱帶海洋生態系的50~100 倍。此外珊瑚骨骼間隙構築出的立體空間,不僅提供其他生物棲息的環境,也提供仔稚魚及無脊椎動物幼苗躲避敵害及繁衍後代的隱蔽場所,是維繫眾多海洋生物族群繁衍的重要棲地,也因此造就了珊瑚礁極高的生物多樣性。

根據估計,大約有100~900萬種海洋生物在珊瑚礁區生活、產卵、育幼或繁衍下一代。雖然現存的珊瑚礁在地球上所佔的面積很小,但在維持地球生態平衡和生物多樣性方面,卻扮演非常重要的角色。

在此生態系中,珊瑚不僅是將無機鹽類轉變成有機物質的生產者,同時也是捕食浮游生物的初級消費者和其他生物的主要棲息地。因此,長久以來珊瑚礁生態系亦被稱為「海洋中的熱帶雨林」,孕育著種類及數量繁多的海洋生物,逐漸地,珊瑚與這些生物之間也演化出各種錯綜複雜的相互依存關係。

珊瑚的共棲生物
「共棲」是指兩種不同物種的生物生活在一起,其中一方受益較多,一方受益較少,或彼此不受益卻也無害的現象。由於珊瑚礁可提供充足的食物來源與安全的棲所環境,因此吸引了眾多生物聚集。

珊瑚共棲生物的體形變異很大,從體形最小的共生藻到體形較大的棘皮動物及魚類等,均依賴這個以造礁珊瑚為食物網主體的錯綜網路。然而,因為許多共棲生物的體形非常微小,加上觀察、收集及鑑定上的困難,牠們對珊瑚的影響往往被忽略了。這裡我們歸納出幾類珊瑚小型的共棲生物,嘗試提供讀者一些對於這些小型生物的簡單概念。

共生藻
珊瑚礁普遍存在的共生關係是維繫其高生產力和高生物多樣性的主要因素之一。許多無脊椎動物,例如海綿動物、腔腸動物及軟體動物體內都具有與單細胞藻類共生的現象,其中又以腔腸動物中的珊瑚與共生藻的共生現象最為常見。

在共生藻中,屬於甲藻門(Pyrrhophyta)裡的雙鞭毛藻(Dinoflagellate),是一群黃棕色,直徑大小介於5~8微米之間的圓形單細胞藻類,因此又稱褐黃藻或蟲黃藻(zooxanthellae,圖一)。共生藻大部分存在於造礁珊瑚內皮層的細胞內,平均每株健康的珊瑚群體,每平方公分的組織上含有3~9×10^6個共生藻細胞,牠們吸收太陽能進行光合作用,並把珊瑚代謝的廢物轉變成為有機物質,再以胺基酸、碳水化合物或脂質等形式輸送給珊瑚利用,經由這種共生關係構成緊密的營養鹽循環和高效能的生產機制。



在英國紐卡斯爾大學(University of Newcastle)的布朗(B.E. Brown)和澳洲雪梨大學(The University of Sydney)的厄格–古爾貝爾(O. Hoegh-Guldberg)指出,共生藻貢獻的營養物質,占了珊瑚總能量收入的90%以上,對維持珊瑚正常的生理和生殖功能非常重要,因此造礁珊瑚若喪失共生藻或白化(bleaching),將使珊瑚面臨能量供應不足的問題而無法進行正常的生理活動。

另外,共生藻可以幫助珊瑚排除體內的二氧化碳,使鈣化作用得以順利進行,而共生藻行光合作用產生的有機碳也能促進珊瑚骨骼的鈣化速率,由此可知共生藻對珊瑚的重要性。目前為止,科學家們尚未在海水中發現游離形態的共生藻,因此認為在共生藻與珊瑚之間,具有密不可分的絕對共生關係(obligate symbiosis)。

纖毛蟲
原生動物(protozoan)中的纖毛蟲,目前為止已發現約有8000 多種,是一群具有纖毛的單細胞生物,利用纖毛運動及攝取食物。大部分的纖毛蟲為自由生活,少數可寄生於無脊椎動物和脊椎動物的消化道內。2006年克羅克(Cróquer)在委內瑞拉、巴拿馬以及墨西哥的調查報告裡面指出, 鹽泡纖毛蟲(Halofolliculina spp.)主要感染軸孔珊瑚科(Acroporidae)、蓮珊瑚科(Agaricidae)、星珊瑚科(Astrocoeniidae)、菊珊瑚科(Faviidae)以及孔珊瑚科(Poritidae)等25 種石珊瑚種類,在這之中又以軸孔珊瑚屬(Acropora)遭受的感染情況最為嚴重。

纖毛蟲本身是屬於一種機會性的腐生生物(Opportunistic saprophytes),以珊瑚死亡的組織為食,珊瑚遭受感染後,會造成其他健康組織的壞死,而組織的壞死率依珊瑚種類的不同及珊瑚群體的健康狀況有所差異,其壞死率甚至可以高達每天數毫米至數公分。這些纖毛蟲感染不僅直接造成珊瑚群體的傷害,受感染的珊瑚往往由於抵抗力變弱,導致其他細菌感染或疾病的爆發,好比如說珊瑚的骨蝕病(Skeletal eroding band, SEB)與褐帶病(Brown band disease, BrB)皆與纖毛蟲的感染有密切關聯。除此之外,在許多纖毛蟲的體內皆發現具有珊瑚的共生藻類,例如海洋喇叭蟲(Maristentor dinoferus)、龜游仆蟲(Paraeuplotes tortugensis)、珊瑚鹽泡纖毛蟲(Halofolliculina corallasia)及特異旋口纖毛蟲(Helicostoma nonatum),因此一般普遍認為纖毛蟲會攝食珊瑚的共生藻。

吸蟲
吸蟲(Trematodes)的種類繁多,大小形態及生活方式各有差異,對宿主的危害程度也不一樣。在珊瑚中常見的吸蟲為細微柄杯吸蟲(Podocotyloides stenometra),是屬於扁形動物門(Platyhelminthes)吸蟲綱(Trematoda)複殖吸蟲亞綱(Digenea)的一種複殖性吸蟲(digenetic trematodes)。牠們的生活史較為複雜,需要依賴數個中間宿主才能完成整個生活史週期。一般而言,孵化後的纖毛幼蟲(miracidium)具有可動的纖毛,能於水中自由游動找尋第一中間宿主(軟體動物),並於第一中間宿主體內發育成為尾動幼蟲(cercaria),等待感染第二中間宿主(石珊瑚);侵入第二中間宿主後發育成為被囊幼蟲或後尾幼蟲(metacercaria),隨第二中間宿主被最終宿主(以珊瑚組織為食的各種魚類)吞食後,在其消化道中發育為成蟲。

根據美國理海大學(Lehigh University)的湯馬斯(T.C. Cheng)、艾倫(A.K.L. Wong)與夏威夷海洋生物研究所艾比(G.S. Aeby)的調查結果顯示,細微柄杯吸蟲感染情況遍布關島、巴布亞紐幾內亞、夏威夷及法屬玻里尼西亞群島等地,其中以夏威夷群島中的歐胡島感染情況最為嚴重。艾比指出石珊瑚中的孔珊瑚(Porites spp.)特別容易遭受細微柄杯吸蟲感染,而受感染的珊瑚群體表面會出現粉紅色斑塊的瘤狀隆起(圖二),並且會造成宿主珊瑚成長率下降50%。而從他的研究結果也發現, 28 尾以珊瑚組織作為食物的多帶蝴蝶魚(Chaetdon multicinctus),其感染率高達100%,平均感染強度則為每尾魚感染6.5 隻蟲體。吸蟲通常以宿主的組織、血液及黏液等物質為食,因此這種寄生關係不僅對珊瑚造成影響,也對攝食珊瑚組織的魚類造成一定程度的危害。


多毛類
環節動物門(Annelida)多毛綱(Polychaeta)目前已知約有87科,共計16000多種,營共棲生活的種類約有292種分屬於28科, 在這之中, 以多鱗蟲科(Polynoidae)的種類數量最多。多毛類與其他海洋生物共棲的現象極為普遍,腔腸動物是最常見的宿主之一,目前在腔腸動物上發現的多毛類大約是所有營共棲生活種類總數的五分之一,可以區分成固著型式與具有移動能力二大類。

固著型的多毛類,例如巨原管蟲(Protula magnifica ,圖三)、纓鰓蟲(Sabella fusca)、印度光纓蟲(Sabellastarte indica),還有像大旋鰓蟲(Spirobranchus giganteus)是珊瑚礁生態系中常見的成員,牠們將管狀的身體嵌入石珊瑚的骨骼中,只露出螺旋羽狀的觸手冠,捕食微小浮游生物或過濾海水中的有機碎屑。


具有移動能力的多毛類,對珊瑚群體造成的影響更為劇烈,例如柳珊瑚蟲(gorgonian spp.)的腸腔內常可以發現蝘蜓蟲(Haplosyllis chamaeleon)寄生,這種多毛類生物不僅利用珊瑚腸腔以躲避敵害,也會攝食珊瑚的組織與黏液,直接對珊瑚造成傷害。

另外,研究發現,肉冠火刺蟲(Hermodice carunculata)是一種體長可達1 公尺左右的多毛類(圖四),平均在每尾蟲體內具有108 個海洋弧菌(Vibrio shiloi),而這種弧菌已被證實就是造成地中海目珊瑚科(Oculinidae)珊瑚白化的主要元兇,所以肉冠火刺蟲可能是這種海洋弧菌的媒介,經由啃食珊瑚組織的過程中,間接導致珊瑚受到弧菌感染而產生白化現象。


橈足類
甲殼類動物是珊瑚礁最常見的共棲生物之一,最廣為人知的例子是躲藏在珊瑚骨骼間隙的梯形蟹與槍蝦,以及造成珊瑚骨骼增生(蟲癭)的癭蟹(Domecia acanthophora)。除此之外,尚有一群小型的甲殼動物——橈足類,他們也與珊瑚發展出緊密的共棲關係。

橈足類是屬於節肢動物門(Arthropoda),甲殼動物亞門(Crustacea) , 橈足亞綱(Copepoda),已知超過1 萬多種,是海洋中數量最多的動物,在維繫海洋生態系的正常運作上,扮演著舉足輕重的角色,其中與珊瑚共棲的種類約有400多種,以珊虱科(Xarifiidae)種類數最高,占總數的四分之一。

美國木洞海洋生物實驗室(Marine Biological Laboratory Woods Hole)的休姆斯(A.G. Humes)於1994年的報告指出,這些甲殼動物平均體長小於1 毫米,棲息於珊瑚體表與珊瑚蟲的腸腔內,可能以珊瑚分泌的黏液為食,由於牠們具有強而有力的鉗狀附肢,而且體形與珊瑚蟲相近,因此牠們可能會妨礙珊瑚蟲的正常生理反應,包括生長、攝食及生殖活動(精卵巢的發育)等。另外,橈足類也會造成珊瑚骨骼的過度增生,筆者實驗室的觀察結果發現,棲息於尖枝列孔珊瑚(Seriatopora hystrix)還有癭葉表孔珊瑚(Montipora aequituberculata)上的琉球歧異水蚤(Allopodion ryukyuensis)與表孔單囊水蚤(Haplomolgus montiporae)會造成珊瑚骨骼過度增生,形成瘤室(gall)而居住於其中(圖五),而在顯微鏡觀察下則發現這些橈足類體內具有珊瑚的共生藻細胞(圖六),顯示橈足類很可能也會攝食珊瑚的共生藻,所以牠們對於珊瑚的健康狀態而言,將是不容忽視的一群生物。


結語
近年來隨著全球水溫上升及珊瑚礁鄰近地區的開發,珊瑚礁所面臨的環境與人為開發的衝擊也日益加劇,因此珊瑚礁的保育是目前全球矚目的議題。若欲更有效地保育珊瑚,必須充分了解影響珊瑚健康狀態的各種環境與生物因子。我們現在知道這些小型共棲生物可能在珊瑚礁衰退過程中扮演關鍵的角色,所以若能進一步了解這些小型共棲生物與珊瑚健康狀況之間的關係,將可釐清牠們對珊瑚的影響及尋求可能的防治之道,做為珊瑚礁保育及管理的基礎。(本文圖片皆由作者提供)


參考資料
1. Aeby, G.S., Corals in the genus Porites are susceptible to infection by a larval trematode, Coral Reefs, vol. 22:216, 2003.
2. Antonius, A., Halofolliculina corallasia, a new coral-killing ciliate on Indo-Pacific reefs, Coral Reefs, vol. 18:300, 1999.
3. Brown, B. E., Coral bleaching: causes and consequences, Coral Reefs, vol. 16:129-138, 1997.
4. Sussman, M., Loya, Y., Fine, M., Rosenberg, E., The marine fireworm Hermodice carunculata is a winter reservoir and spring-summer vector for the coral-bleaching pathogen Vibrio shiloi, Environmental Microbiology, vol. 5:250-255, 2003.

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