2010年6月7日

紅皇后與有性生殖

作者/程樹德(任教陽明大學微免所)

紅皇后假設是演化學中知名的理論,原本只是提出生物因為彼此競爭而會有共同演化現象,後更引伸來解釋有性生殖的出現。

英國作家卡洛(Lewis Carroll)在他的奇幻大作《愛麗絲鏡中奇遇》(Through the looking glass, and what Alice found there)裡,描寫小女孩愛麗絲在夢中變成棋子,與紅皇后博弈。紅皇后腳步疾行如風,但人卻總留在原地,落後於她的愛麗絲喘著大氣說:「在我們家鄉,您走得這麼快,肯定早不知走到那去了!」紅皇后說:「那是多慢的國度,在這你光是費勁跑,也只能留在原地。如果想到別的地方去,你至少得跑兩倍快才行!」

化石堆裡窩出紅皇后

1973年,終日窩在美國芝加哥大學收藏的化石堆及書山中的范華倫(Leigh van Valen),在研究海洋化石多年後,得到一個結論:「一科動物,不管牠在地球史上已存活了多久,牠滅絕的機率依然不會更小,而是隨機的變動,其意義即是不管過去表現多佳,想要生存,未來依然是危機重重呢!」

多年浸淫在化石堆,沒有太注重邊幅的范華倫,提出理論時鬍子長得快要比老年時的達爾文還長了。他體會到物種之間的生存競爭一向不容易,一物種縱使再適應牠所在的物理環境,但牠的競爭者和敵人不會讓牠鬆一口氣,因為這些競爭者也要適應同一個環境。由於資源有限,生存成了一場兩方競爭者無法雙贏,趨向零和的博弈。

范華倫在自己的理論中提出兩個重點。首先,生物面臨惡劣的物理環境,如乾旱冰冷飢饉,對生存誠然是挑戰,但在造成生物死亡的原因當中,物理環境占的比例算小,大多讓生物致死或失去繁殖能力的,仍以寄生蟲、掠食者及競爭者為主,因此他在論文中把演化壓力的主方向,由物理環境轉到生物環境。

其次,既然生物在需要生死搏鬥的競爭當中會不停變化,那為何有些物種的形態始終滯留不變,甚至長達百萬年呢?范華倫認為生物會變,是因為與其他生物的武裝競賽,其變的重點可能是內在的生理及生化結構。這競賽可能表面似乎不變,但底下「鴨子划水」較勁更殷呢!這讓范華倫回憶起兒時讀到的紅皇后一角,她跑得飛快卻始終留在原地,便以此為自己的這項理論取了個童話般的名字——「紅皇后假設」(Red Queen Hypothesis),用來表示物種必須不斷演化,才能在競爭中保持現有地位,不致於被競爭者淘汰。

范華倫把紅皇后假設稱為一個新演化定律,向一流學報投稿,但都被退了回來,最後論文被一個當時新設立的期刊《演化理論》(Evolutionary Theory)所接受,成了該期刊第一卷的第一篇。由於此文甚受演化學界重視,《演化理論》便因這篇論文一砲而紅。

雖然范華倫起初以「演化的軍備競賽」為主軸立論,但其他學者將之延伸到「有性生殖」上,使這一個理論有了新的面向。與無性生殖相比,有性生殖比較麻煩,不但雌雄要互相尋覓,而且雄性對生殖的貢獻雖稱緊要,但相對於雌性而言,投入資源之比例較小。因此若一個物種內,同時存在著有性生殖與無性生殖方式,那讓兩者競爭後代數量,則對行有性生殖者是很不利的。舉個例吧:若無性生殖(孤雌生殖)每次生4個子代,每一子代又生4個,第二代即有16個個體;但有性生殖要雌雄合作,方生4子,4子之中只有兩雌,故第二代只有8個個體,才兩代在數量上就有此差異,再久些有性生殖者豈不被排擠光了?因此若其他條件不變,有性生殖恐怕鬥不過無性生殖,不太可能演化出來。【更詳細的內容,請參閱第486期科學月刊】

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