2010年2月9日

性擇天擇 缺一不可?

作者/程樹德(任教陽明大學微免所)

動物雌雄異形的現象,背後隱含「性擇」理論。如今科學家發現,若是「性擇」與「天擇」聯手,不需要地理隔離,就可能創造出新種。

西方現代分類學的開山祖師林奈,曾在分類鴨子時,栽了一個大跟斗:一種鴨身上有斑駁的褐色羽毛,但翼上有一片藍色,他命名為扁鼻鴨(Anas platyrhynchos);另一種鴨有淺灰色羽毛,但胸部為栗子色,頭頸呈金屬般亮綠,翼上又有一片藍,林奈命名為波查鴨(Anas boschas)。到後來方才弄清楚,兩種是同種,波查鴨是雄而扁鼻鴨是雌。

擇偶造成的演化動力—性擇

這雄雌異形現象,對達爾文的天擇論,是一大挑戰。既然自然的選擇十分嚴苛,則有礙生存及生殖的特徵,該被天擇淘汰吧!很多雄天堂鳥有漂亮絢爛的尾羽,但搞到行動不便時,易被野獸所捕食;又有些雄動物有鮮豔的外表及宏亮歌聲,常招來食肉者追獵;又例如愛爾蘭鹿及馴鹿,頭上有龐大的角,行動時易被卡住。既然這些特徵均有礙生存,怎能經由天擇而演化出來呢?

達爾文思考這謎點多年,提出一個頗惹爭議的「性擇」理論,並與天擇區辨,他說:「性擇不依靠生存的競爭,而是雄性間競爭與雌性的交配機會,失敗者之惡果並非死亡,只是沒有或很少子嗣。」故他認為雄性華麗外表,是讓雌性來挑選的;而其武器,是讓雄性間互鬥,以決定誰贏得雌性青睞。

為了累積證據,他在其第二本代表作《人的由來》(The Descent of Man)一書中,花了極多篇幅舉例,以支持性擇之存在。可惜言者諄諄,聽者藐藐,好幾代的學者都忽略性擇,其中一個可能原因,即在維多利亞那個男女不平等時代觀點下,要承認雌性動物有審美的眼光,又有挑三揀四的權利,這是除達爾文外,大多學者不願接受的。

例如達爾文的老戰友華萊士,曾為此與他爭執很久。華萊士認為性擇不必需,雄性動物的武器確有爭奪雌性之功,但只能算天擇,因武器增加戰鬥力,也促進雄性生存,分辨天擇及性擇,不必要。

而二十世紀初的遺傳學巨擘摩根,不但不懂天擇,對性擇更是輕視,他認為性擇已被完全揚棄了,那麼他怎麼解釋雌雄異形的現象呢?他認為雌雄激素的不同就足以解釋了!

縱使新達爾文主義的構建諸人,能夠突破「演化只來自突變」的迷霧,重新標舉天擇的重要性,但除了費雪外,如麥爾、赫胥黎、多布然斯基諸人仍然忽略性擇,他們把第二性徵,如孔雀尾及公雞冠,視為種間隔離的工具。

性擇全面復興,該算是始於1950年代。1958年費雪那本重要但沒幾人讀得懂的《天擇的遺傳理論》(The Genetical Theory of Natural Selection)出版了修訂版,再加上梅納史密斯(Maynard Smith)及歐唐納(O'Donald)的開拓,讓性擇這領域熱鬧滾滾,一直延續到現今。費雪本人貢獻了其中好幾個學說,例如為雌性選擇論,他提出了正向強化的失控學說(runaway process);為第二性徵,他提出了「爭鬥論」(contest competition」及指標過程(indicator process)兩個重要的假設,該算是達爾文以降,對性擇貢獻最巨之人物。【更詳細的內容,請參閱第482期科學月刊】

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